Oksidativni stres – uzrok, simptomi i liječenje

Svi znamo da su antioksidansi dobri za zdravlje, ali malo tko zna zašto. Najjednostavniji odgovor je – zato što smanjuju oksidativni stres. Oksidativni stres je stanje organizma povezano s oksidacijom stanica. Oksidacija stanica posve je normalna pojava – kisik u stanicama, koji ih hrani i održava na životu, ujedno utječe i na njihovo tzv. biološko hrđanje, odnosno oksidaciju. Produkt toga je – starenje. Ipak, ako je ta oksidacija prevelika – ako u tijelo unosimo i previše tvari koji će razgradnjom stvoriti slobodne radikale kisikovih čestica, odnosno „reaktivne kisikove čestice“, dolazi do oksidativnog stresa.

Problem je u tome što izloženost ovoj pojavi ne dovodi samo do bržeg starenja, nego i do propadanja stanica, odnosno razvoja raznih bolesti – od kroničnih do tumora. Upravo zato pokušavamo taj oksidativni stres smanjiti i unošenjem antioksidansa u organizam.

Reaktivne kisikove čestice (RKČ-eng. ROS) nastaju pri normalnim uvjetima aerobnog metabolizma svih naših stanica. Većina ih se oslobađa svakom biokemijskom redoks reakcijom koja uključuje kisik. ROS se oslobađaju i posredstvom fagocita, tijekom različitih upalnih reakcija (npr. virusne infekcije). Kod zdravih ljudi, tijekom normalnog imunološkog odgovora organizam stvara povećanu količinu antioksidanata i tako se održava ravnoteža pa ne dolazi do oštećenja stanice.

Međutim, promjene okoliša, primarno kao posljedica povećanog zagađenja prirodnog miljea, tijekom zadnjih 10 godina rezultirale su povećanom izloženosti vanjskim izvorima ROS-a. Oni se oslobađaju kao posljedica izlaganja ionizacijskom zračenju, UV svijetlu, porastu koncentracije CO2 u zraku, kemijskim zagađenjima, radioaktivnom otpadu i sl. Promjenama zbog onečišćenja više je izložena populacija nastanjena u velikim gradovima.

U stanjima kada vlastitom sintezom u stanicama ne nastaje dovoljna količina antioksidantnih enzima, nespareni elektroni ROS-a putuju našim tijelom u potrazi za “izgubljenim parom”, elektronima koji se nalaze na terminalnim završecima biokemijskih supstanci. Njihovo spajanje pokreće niz lančanih kemijskih reakcija i dovodi do oštećenja stanica. U napadnutim stanicama dolazi do oštećenja staničnih lipida, proteina, enzima pa i same stanične DNA. Napadnute i oštećene stanične strukture više ne vrše svoju, za život stanice važnu funkciju. Oštećenja nastala u napadnutoj stanici predstavljaju početak nastanaka bolesti mnogih organa i organskih sustava. Ukoliko se oštećenja ne poprave dolazi do razvoja kroničnih i neizlječivih bolesti. Kumulativni efekt multiplih promjena induciranih slobodnim radikalima (ROS) u konačnici dovodi do nepopravljivih oštećenja i stanične smrti.

Endogeni izvori reaktivnih kisikovih molekula

Reaktivne kisikove molekule nastaju iz molekularnog kisika kao rezultat normalnog staničnog metabolizma. Molekule koje sadrže jedan ili više nesparenih elektrona i tako daju reaktivnost molekuli nazivaju se slobodni radikali. Kada 2 slobodna radikala dijele svoje nesparene elektrone, govorimo o neradikalnim oblicima reaktivnih kisikovih molekula, npr. H2O2.

Glavne fiziološke reaktivne kisikove molekule u organizmu su superoksidni anion (O2–), hidroksilni radikal (·OH) i vodikov peroksid (H2O2).

Superoksidni anion je primarni kisikov radikal koji nastaje iz različitih izvora dodavanjem 1 elektrona molekulskom kisiku. Ovaj proces je posredovan nikotin adenin dinukleotid fosfat (NADPH) oksidazom ili ksantin oksidazom ili mitohondrijskim sustavom za prijenos elektrona.

Glavno mjesto proizvodnje superoksidnog aniona je mitohondrij, tzv. stanična tvornica energije. Elektroni se u mitohondrijima standardno prenose kroz mitohondrijski prijenosni lanac elektrona za redukciju kisika u vodu, međutim otprilike 1 do 3% svih elektrona sustav propušta za proizvodnju superoksida.

NADPH oksidaza se nalazi se u polimorfonuklearnim leukocitima, monocitima i makrofagima. Nakon fagocitoze, pomoću NADPH oksidaze ove stanice proizvode salve superoksida koji onda djeluje izrazito baktericidno na sve fagocitirane uzročnike.

Djelovanjem superoksid dismutaza superoksid se pretvara u vodikov peroksid (H2O2) koji je šire raspoloživ s obzirom da lako difundira kroz plazmatsku membranu. Osim toga vodikov peroksid nastaje i djelovanjem ksantin oksidaze, aminokiselinske oksidaze i NADPH oksidaze. U prisustvu metalnih iona H2O2 oslobađa hidroksilne radikale. I sam superoksidni anion u reakciji s H2O2 generirat će hidroksilni radikal. Hidroksilni radikal je najreaktivniji od svih reaktivnih kisikovih molekula i može oštetiti proteine, lipide, ugljikohidrate i DNA. Također može započeti peroksidaciju lipida oduzimanjem elektrona iz polinezasićenih masnih kiselina.

Granulocitni enzimi eozinofilna peroksidaza u eozinofilima i posebice mijeloperoksidaza (MPO) u neutrofilima dodatno proširuju reaktivnost H2O2. Pa tako npr. u aktiviranim neutrofilima MPO u prisutnosti kloridnog iona pretvara H202 u hipokloričnu kiselinu (HOCl) koja je također vrlo oksidativna i igra važnu ulogu u ubijanju patogena. Međutim, HOCl može reagirati i s DNA i potaknuti interakcije DNA-proteina, stvarati pirimidinske oksidacijske produkte i dodati klorid u DNK bazu. Prema tome, eozinofilna peroksidaza i mijeloperoksidaza također doprinose oksidativnom stresu modificiranjem proteina halogenacijama, nitriranjem i unakrsnim vezama proteina putem tirozilnih radikala.

Od ostalih endogenih kisikovih radikala valja još izdvojiti peroksilne radikale (ROO ·), od kojih je najjednostavniji hidroperoksilni radikal (HOO ·) i koji ima važnu ulogu u peroksidaciji masnih kiselina. Peroksidacija lipida nastaje apstrahiranjem atoma vodika iz metilenskog ugljika u bočnom lancu, nakon čega lipidni radikal reagira s kisikom kako bi se dobio peroksilni radikal. Peroksilni radikal inicira lančanu reakciju i transformira polinezasićene masne kiseline u lipidne hidroperokside. Lipidni hidroperoksidi su vrlo nestabilni i lako se razgrađuju na sekundarne produkte, kao što su aldehidi i malondialdehidi (MDA). Peroksidacija lipida remeti integritet staničnih membrana i utječe na njihovu funkciju.

Vodikov peroksid, superoksidni radikal, oksidirani glutation, malondialdehidi, izoprostani, karbonili i nitrotirozin mogu se lako mjeriti iz uzoraka plazme, krvi ili bronhoalveolarnog lavata kao biomarkeri oksidacije standardiziranim testovima.

Egzogeni izvori reaktivnih kisikovih molekula

Izlaganje ozonu – Izlaganje ozonu može uzrokovati lipidnu peroksidaciju i izazvati dotok neutrofila u epitel dišnih puteva. Već i kratkotrajna izloženost ozonu uzrokuje oslobađanje upalnih medijatora, kao što su MPO, eozinofilni kationski proteini, laktat dehidrogenaza, albumini.

Dim cigarete – Dim cigarete sadrži velik broj oksidanata i slobodnih radikala uključujući superoksid i dušikov oksid. Osim toga, cigaretni dim u plućima aktivira i neke endogene mehanizme, kao što su nakupljanje neutrofila i makrofaga, što dodatno povećava stvaranje oksidanata.

Hiperoksija – Izlaganje razinama kisika znatno višim od normalnih vrijednosti parcijalnog tlaka kisika dovest će do veće proizvodnje reaktivnih oblika kisika i dušika.

Ionizirajuće zračenje – inducira pojačano stvaranje vodikovog peroksida i organskih hidroperoksida. Ultraljubičaste A zrake (UVA) djeluju preko endogenih fotosenzibilizatora, kao što su porfirini, NADPH oksidaza i riboflavini. UVA-posredovane oksidacije DNA u većini slučajeva se prezentiraju kao reakcije s gvaninom.

Ioni teških metala – kao što su željezo, bakar, kadmij, živa, nikal, olovo i arsen, mogu izazvati stvaranje reaktivnih radikala i uzrokovati oštećenje stanica putem peroksidacije lipida i reakcije s nuklearnim proteinima i DNA. Osim direktnih reakcija oslobađanja slobodnih radikala, neki metalni ioni ulaze u interakcije sa staničnim molekulama i potiču stanične strukture na indirektno stvaranje slobodnih radikala. Posebno izraženu oksidacijsku aktivnost ima arsen koji proizvodi čitav niz reaktivnih kisikovih molekula, uključujući superoksidni anion, singletni kisik, peroksil radikal, dušikov oksid, vodikov peroksid i dimetilarsin peroksil radikale. Uz to spojevi arsena inhibiraju antioksidacijske enzime, osobito enzime ovisne o glutationu, vezivanjem na njihove sulfhidrilne skupine i na taj način dodatno pojačavaju svoj toksičnost.

Antioksidacijski obrambeni sustavi

Tvari koje štite stanice od oksidacijskog djelovanja slobodnih radikala (npr. vitamin E, vitamin C, beta-karoten i selen) nazivaju se antioksidansi. Postoje dvije grupe antioksidansa koje su važne u organizmu (in vivo): antioksidansi sintetizirani i kontrolirani endogeno (enzimi, proteini i drugi produkti metabolizma) te antioksidansi iz hrane. Drugim riječima mogu biti enzimatske ili neenzimatske prirode. Premda su provedene mnoge studije čiji je cilj bio odrediti preporučenu dnevnu dozu antioksidansa iz hrane, još uvijek na tom području postoje brojna neslaganja.

Ljudski organizam raspolaže s tri najznačajnija enzimatska antioksidacijska obrambena sustava, a to su superoksid dismutaza (SOD), katalaza i glutation peroksidaza. Svi oni djeluju tako što održavaju ravnotežu između prooksidansa i antioksidansa u organizmu, sprječavajući tako nastanak degenerativnih oboljenja za koja se smatra da su povezana s njihovim štetnim djelovanjem. Čini se da ljudski organizam raspolaže antioksidacijskim mehanizmom obrane, koji djeluje tako da uravnotežuje odnos prooksidansa i antioksidansa. Priroda te ravnoteže još nije posve razjašnjena.

Neravnoteža između njih i razine sustava antioksidacijske obrane izaziva oksidacijski stres. Većina stanica sposobna je tolerirati blagu neravnotežu zahvaljujući spomenutom reparacijskom sustavu koji prepoznaje i uklanja oksidacijska oštećenja molekula, odnosno stanice su, što je njihov odgovor na stres, sposobne povećati antioksidacijsku obranu.

Sustav obrane poprilično je uvjetovan i primjerenom prehranom, tako da nepravilan režim prehrane može dovesti do oksidacijskog stresa. Neke bolesti upravo su rezultat neodgovarajućeg unosa antioksidacijskih nutrijenata iz hrane. Do oksidacijskog stresa može dovesti i metabolizam različitih lijekova i toksina. Neki se lijekovi, naime, zbog djelovanja sustava enzima citokroma P450 u organizmu pretvaraju u slobodne radikale. Neodgovarajući unos antioksidacijskih nutrijenata može povećati oštećenja izazvana lijekovima, toksinima i zagađivačima iz okoliša.

Kad je organizam izložen akutnom oksidacijskom stresu, slobodni radikali sposobni su prouzročiti mnoga oštećenja direktnim ili indirektnim napadom na spomenute biološke molekule. Proces oksidacije nepoželjna je pojava i u hrani, prije svega onoj životinjskog podrijetla. Stoga jača zanimanje prehrambene industrije za antioksidansima, osobito onima iz prirodnih izvora. Voće i povrće njihov su primarni izvor, a najbogatiji su karotenoidima i vitaminom C.

Postoje dvije grupe antioksidansa koje su važne u organizmu (in vivo): antioksidansi sintetizirani i kontrolirani endogeno (enzimi, proteini i drugi produkti metabolizma) te antioksidansi iz hrane. Premda su provedene mnoge studije čiji je cilj bio odrediti preporučenu dnevnu dozu antioksidansa iz hrane, još uvijek na tom području postoje brojna neslaganja.

Simptomi oksidativnog stresa

Posljedice oksidativnog stresa teško je prepoznati bez da se povežu s nekim drugim tegobama. Tegoba utječe na cijeli organizam, a najlakše ju je prepoznati kroz kroničan umor, slabost i malaksalost, kroničnu nesanicu koja dovodi i do rastresenosti, problema s koncentracijom i na kraju depresije. Česta izloženost organizma ovom poremećaju dovodi do razvoja raznih bolesti – od onih na organima, upala, pa do stvaranja tumora na stranicama.

Tko su ugrožene skupine

Povećanom riziku od razvoja oksidativnog stresa izložene su sve osobe čiji organizam nije u mogućnosti vlastitim mehanizmom prilagodbe povećati stvaranje antioksidanata i održati ravnotežu, kao i osobe kod kojih je potreba za antioksidantima povećana.

Nastanku oksidativnog stresa posebno su podložne starije osobe, osobe koje boluju od nekih kroničnih bolesti kao što su šećerna bolest, reumatske bolesti, Alzheimerova bolest, maligne bolesti, moždani i srčani infarkt, ulcerozni colitis, Crohnova bolest, Parkinsonova bolest, mišične distrofije i žene koje uzimaju hormonsku nadomjesnu tearpiju i/ili oralne kontraceptive.

Povećana potreba za antioksidantima javlja se i tijekom svih stanja u kojima je povećana potrošnja kisika, kao na primjer tijekom povećanih napora i fizičkog opterećenja kod sportaša. Pušači su također posebno ugrožena skupina budući jedna cigareta producira nekoliko miliona nesparenih elektorna.

Smanjenje oksidativnog stresa

Oksidativni stres možemo smanjiti i regulirati najprije prehranom. Vrlo je važno u svakodnevne obroke uključiti namirnice koje sadrže antioksidanse. Antioksidansi su molekule koje sprječavaju oksidaciju drugih molekula, odnosno sprječavaju stvaranje slobodnih radikala kisika te time sprječavaju ili usporavaju razvoj raznih bolesti. Neki od antioksidansi su: flavonoidi, polifenoli, vitamini A, C i E te minerali selen i cink. Ove tvari nalazimo u raznim namirnicama – kako u hrani tako i u pićima. Najčešći izvor antioksidansa su svježe voće i povrće, a najviše ih ima u rajčicama, crvenoj paprici, bobičastom voću, grožđu (a time i u crnom vinu), matičnoj mliječi i propolisu.

Još jedan način smanjenja oksidativnog stresa je uzimanje preparata koji sadrže antioksidanse. Najčešće su to multivitamini i minerali dobiveni iz raznih ljekovitih biljaka, voća i povrća. Jedan od preparata koji značajno utječe na smanjenje oksidativnog stresa je hidrolat od smilja. Smilje je biljka koja ima jako antioksidativno djelovanje zbog velikog udjela flavonoida u svojim stanicama. Njima se reducira nastanak slobodnih radikala kisika i sprječava nastanak mnogih bolesti, kao što su šećerna bolest, tumori i karcinomi te srčani i moždani udari.

Smilje se može uzimati kao hidrolat – preparat nastao kondenzacijom vodene pare koja u sebi sadrži molekule eteričnog ulja smilja, a time i sve njegove ljekovite komponente. Ima jako terapeutsko djelovanje čime štiti i liječi organizam. Hidrolat se može nanositi direktno na kožu, može se inhalirati ili se uzimati oralno, ako se prije toga razrijedi. On je posve prirodan proizvod bez konzervansa i alkohola, pa ga mogu uzimati i djeca, starci, trudnice i ljudi slabijeg zdravlja.

Oksidacija stanica normalna je pojava u organizmu, ali ako je pretjerana, može ozbiljno ugroziti naše zdravlje. Pravilnom prehranom i preparatima iz prirodne u organizam moramo unositi antioksidanse koji će tu pojavi reducirati i smanjiti mogućnosti nastanka oksidativnog stresa – najvećeg neprijatelja zdravlja.

Prirodni ili sintetski?

Koja je osnovna razlika između prirodnih i sintetskih antioksidansa? Sintetski su stvoreni kemijski, a prirodni dobiveni prirodnim putem iz različitih biljnih ili životinjskih izvora. Najkorisniji su antioksidansi topivi u mastima i uljima, bez boje, okusa i mirisa, netoksični i djelotvorni u malim koncentracijama. Njihova komercijalna uporaba počela je prije četrdesetak godina.

Suvremeni potrošači sve su više usmjereni na prirodnu, funkcionalnu prehranu koja je ujedno najbolji izvor prirodnih antioksidansa. Valja imati na umu da antioksidansi ne mogu djelovati na već započeti proces oksidacije u namirnicama, niti ga mogu u potpunosti spriječiti. Mogu ga jedino odgoditi, čime produljuju rok trajanja prehrambenih proizvoda.

Sintetski antioksidansi

Nakon pojave sintetskih antioksidansa u prehrambenoj industriji, često se raspravljalo o njihovoj sigurnosti po ljudsko zdravlje. Po kemijskoj prirodi antioksidansi su uglavnom aromatski spojevi fenolne prirode. U grupu sintetskih antioksidansa ubrajaju se BHT-E321 (butilhidroksi toluen), BHA-E320 (butilhidroksi anizol), PG-E 310 (propil galat) te TBHQ (tercijarni butilhidrokvinon).

BHA je bijela tvar, vrlo lipofilna i netopiva u vodi. Koristi se u žitaricama, životinjskim mastima, biljnim uljima, krumpiru, suhim kvascima, žvakaćim gumama, kobasicama…

TBHQ je smeđi puder, najdjelotvorniji za većinu masti i ulja, a koristi se za stabilizaciju visoko nezasićenih biljnih ulja.

Propil galat je bijeli kristalični puder. Dobro funkcionira kod stabilizacije životinjskih masti i biljnih ulja, ali nije preporučljiv kod prženja pri temperaturama većim od 190°C jer veže ione željeza.

BHT je bijela kristalična tvar, slična BHA, s kojim pokazuje dobar sinergizam. Godine 1977. FDA (Nacionalna agencija za prehranu u SAD) je predložio skidanje BHT s liste tvari prepoznatih kao zdrave (GRAS) zbog sumnji u njegovu štetnost. Ipak, taj prijedlog nikad nije realiziran, pa je BHT i danas u uporabi u SAD-u. I BHA je poslije, prema rezultatima nekih istraživanja, okarakteriziran kao karcinogen i njegova je daljnja uporaba u prehrambenoj industriji postala upitna.
Rasprave o štetnom djelovanju sintetskih antioksidansa potaknule su veću potrebu za njihovom prirodnom zamjenom.

Prirodni antioksidansi i njihovi izvori

Ne mora značiti da su spojevi koji posjeduju antioksidacijska svojstva dobivena iz prirodnih izvora nužno sigurni po ljudsko zdravlje. Prije nego što se dopusti uporaba novog spoja s antioksidacijskim svojstvima, on mora proći stroge toksikološke testove.

Ekstrakti iz prirodnoga biljnog materijala (voća, povrća, aromatskog i začinskog bilja) uglavnom su bogat izvor tokoferola (vitamina E), vitamina C, karotenoida te flavonoida (grupe polifenolnih spojeva s izraženim antioksidacijskim potencijalima). Voće i povrće poznati su kao bogat izvor vitamina C i karotenoida. Začini poput klinčića, cimeta, kadulje, ružmarina i origana pokazuju visoka antioksidacijska svojstva, najviše zbog prisutnosti fenolne grupe spojeva. U posljednje vrijeme sve se više ističe značenje ekstrakta čaja, koji je izuzetno bogat flavonoidima.

Tokoferoli se javljaju u biljnim uljima, a α-tokoferol prepoznat je kao glavni “čistač” slobodnih radikala (često poznat i kao vitamin E). Vitamin E je najzastupljeniji u mastima topiv antioksidans u organizmu. Uključen je u strukturu različitih lipoproteinskih čestica, gdje je zadužen za zaštitu LDL-a (lipoproteina male gustoće) od oksidacije, čime sprječava nastanak ateroskleroze.

Vitamin C najvažniji je u vodi topivi antioksidans u organizmu koji štiti lipoproteine od oksidacije hvatajući slobodne radikale. U posljednje vrijeme mnogo se raspravlja o mogućnosti njegova štetnog djelovanja, jer je poznato da se u prisutnosti slobodnih iona željeza počinje ponašati kao prooksidans stvarajući nepoželjan fero oblik iona željeza (Fe2+), koji je glavni katalizator procesa oksidacije. Unatoč tome, vitamin C ima brojne biološke funkcije u organizmu i mnoga su istraživanja potvrdila da upravo on predstavlja prvu liniju antioksidacijske obrane u plazmi od različitih oblika slobodnih radikala i, što je pomalo iznenađujuće, štiti LDL od oksidacije čak bolje od vitamina E. Uglavnom se nalazi u voću i povrću.

Karotenoidi su grupa spojeva prilično rasprostranjenih u prirodi i nalazimo ih u biljkama, voću i povrću. Dosad ih je poznato više od 600, od kojih se najviše spominje β-karoten (provitamin vitamina A) prepoznat kao antikancerogen. On je najzastupljeniji karotenoid u serumu i najviše ga ima u mrkvi, narančama, žutom voću i zelenom lisnatom povrću. Važan je za normalnu funkciju makrofaga i limfocita (stanica obrambenog sustava organizma), u sprječavanju oštećenja uzrokovanih djelovanjem sunčeva svjetla te u prevenciji raka kože.

Flavonoidi su u prirodi prisutni polifenolni spojevi, koji su svrstani prema svojoj kemijskoj strukturi. Identificirano ih je više od 4000 i većina se nalazi u voću, povrću te napitcima poput čaja, piva, vina, kave i voćnih sokova. Nakon što je otkriveno njihovo korisno djelovanje na zdravlje (antialergijsko, protuupalno, antioksidacijsko), zavladalo je veliko zanimanje za tom kompleksnom grupom spojeva. Najpoznatiji spojevi predstavnici ove kemijske grupacije su: kvercetin, ksantohumol, izoksantohumol, genistein, halkonaringenin, narigenin. Kapacitet njihova antioksidacijskog potencijala uvjetovan je prije svega njihovom molekularnom strukturom.

Preporučene dnevne doze prirodnih antioksidansa:

Markeri oksidativnog stresa

Laboratorijske markere osidativnog stresa možemo podijeliti u tri glavne kategorije:

• Reaktivne kisikove molekule
• Produkti oksidativnog oštećenja (DNA/RNA, lipidi i proteini)
• Antioksidansi

Reaktivne kisikove molekule

Reaktivne kisikove molekule su medijatori oksidativnog stresa koji direktno oštećuju stanične strukture. U organizmu su fiziološki najznačajniji superoksidni anion (O2–), hidroksilni radikal (·OH) i vodikov peroksid (H2O2). S obzirom na svoju specifičnu strukturu relativno se lako određuju u živim stanicama. Međutim, klinički značaj mjerenja njihove koncentracije u stanicama je malen, s obzirom da izmjerena vrijednost ne odražava objektivni stupanj oksidacije već samo ukazuje na postojanje oksidacijskog potencijala stanica. Stoga je mjerenje reaktivnih kisikovih molekula važno u nekim stanjima i bolestima, najčešće nasljednim, kod kojih postoji sumnja na smanjenu oksidacijsku sposobnost stanica.

Produkti oksidativnog oštećenja

Puno precizniji uvid u stupanj oksidativnog stresa dobije se mjerenjem razine oštećenja DNA/RNA, peroksidacije lipida i oksidacije/nitracije proteina.

• 8-hidroksideoksigvanozin (8-OHdG) – Najčešće korišten marker oštećenja DNA oksidativnim stresom.
• Malondialdehid (MDA) – Najčešće korišten marker oštećenja lipida oksidativnim stresom, a ujedno i jedan od najčešće korištenih markera u procjeni oksidativnog stresa općenito. Nastaje peroksidacijom polinezasićenih masnih kiselina.
• Drugi markeri peroksidacije lipida uključuju 4-HNA, 8-izoprostan, lipidne hidroperokside (LPO) i oksidirani LDL.
• Protein karbonil i 3-nitrotirozin – Najčešći su markeri oksidativnog oštećenja proteina.

Antioksidansi

Određivanjem koncentracije antioksidansa dobiva se uvid u antioksidativni kapacitet i sposobnost organizma da se bori protiv oksidativnog stresa. Ukupni antioksidativni kapacitet uzorka najčešće se određuje mjerenjem sposobnosti antioksidanata da inaktiviraju reaktivne kisikove molekule. Međutim, da bi se dobio precizniji uvid u stanje antioksidativnog sustava često je neophodno odrediti koncentracije pojedinačnih antioksidativnih markera, npr:

• Glutation (GSH)
• Omjer aktivnog i oksidiranog glutationa (GSH/GSSG)
• Glutation-S-transferaza (GST)
• Glutathion peroksidaza
• Superoksid dismutaza
• Katalaza
• Tiol
• Askorbinska kiselina